Compartimentació de la degradació en els arbres.
Els animals es curen, els arbres es compartimenten. Resisteixen una vida sencera de ferides i infeccions establint fronteres que s'oposen a l'expansió dels microorganismes invasors.
Alex L. Shigo
Els arbres posseeixen un rècord espectacular de supervivència. Després de més de 400 milions d'anys d'evolució, constitueixen els organismes vius més alts, més imponents i de més llarga vida que mai hagin habitat la terra. Malgrat això, estan desproveïts d'un medi de defensa del qual estan dotats tots els animals: els arbres no poden fugir de les forces destructives. A causa de la seva immobilitat, al llarg de la història han sigut ferits per tot tipus d'enemics, vius o no (focs, tempestes, microorganismes, insectes, d'altres animals i, finalment l'home). Els arbres han sobreviscut per que al llarg de la seva evolució, han esdevingut organismes altament compartimentats; és a dir, envolten la fusta ferida o infectada.
En aquest aspecte, els arbres difereixen radicalment dels animals. Bàsicament, els animals sanen: conserven la vida fent milions de reparacions, instal·lant noves cèl·lules o cèl·lules rejovenides en substitució de les velles. Els arbres no poden sanar, no reparen. En canvi, es defenen de les conseqüències de les ferides o infeccions encerclant el mal. Dit d'altre manera, compartimenten. Al mateix temps, disposen noves cèl·lules en noves posicions. Cada any, creix un arbre nou a sobre de l'arbre antic. Els resultats més obvi, són els anells de creixement, visibles en qualsevol tall transversal d'un tronc, arrel a branca (hi ha arbres tropicals que no fan anells de creixement).
Les defenses manegades pels arbres suggereixen una nova visió de la seva biologia, en la qual té un reconeixement ple el paper de la patologia forestal. Els arbres han sigut guiats a través de l'evolució, per la seva necessitat de defendre's contra atacs restant ferms al seu lloc.
Per comprendre la malaltia i degradació dels arbres és essencial entendre la seva funció i creixement normals. Els arbres, juntament amb les herbes i algues, són els majors captadors d'energia de la Terra. En particular, els boscos, que cobreixen una dècima part de la superfície del planeta, capturen prop de la meitat de l'energia que entra en la biosfera. L'energia, que entra com a radiació solar serveix per a transformar el biòxid de carboni i l'aigua en hidrats de carboni. la forma química en la qual s'emmagatzema l'energia. Igualment, els hidrats de carboni, impulsen el creixement, el sustent, la reproducció i la defensa.
Els propis arbres -això és, les coníferes i els arbres que poden fer fusta (gimnospermes i em>angiospermes)- són perennes, llenyosos, compartimentats i desgranables. A més, la majoria d'arbres són de llarga vida, grans i alts. La seva estructura interna segueix un model característic. La generació de noves cèl·lules a l'arbre és funció del càmbium vascular, una fina capa cilíndrica que es troba en el tronc, les arrels i les branques. Cap a fora, el càmbium diposita el floema, o líber, la capa que transporta el fluïts descendents (porta específicament substàncies produïdes en les fulles per la fotosíntesis). El càmbium diposita cap a dins capes concentrades de xilema, que transporta cap amunt aigua i substàncies hidrosolubles.
Val la pena examinar de prop la producció de cèl·lules cap l'interior. En gran escala, el càmbium diposita una capa interna cada any, això són els anells anuals de creixement, clarament visibles en seccions transversals tret d'algunes espècies tropicals. Vist en una escala més fina, el càmbium forma dos tipus de cèl·lules bàsiques: les que tenen l'eix major perpendicular a l'eix del tronc, arrel o branca, i aquelles altres amb el seu eix major paral·lel a l'eix del tronc, arrel o branca. Les cèl·lules perpendiculars seran els radis del parènquima, que forma parets radials a la fusta, mentre que les cèl·lules longitudinals ompliran els compartiments entre radis.
Les cèl·lules longitudinals són de tres tipus. En algunes, el contingut viu mor als pocs dies o setmanes, quedant d'elles sols una paret tubular. En les angiospermes, aquestes cèl·lules s'anomenen vasos, en les coníferes, traquèides. Serveixen per a transportar líquids. En d'altres, la paret cel·lular és gruixuda. Aquestes, nomenades fibres cel·lulars o traqueidals, proporcionen suport mecànic a la fusta. Finalment, les cèl·lules nomenades parènquima retenen el seu contingut viu dins d'una paret cel·lular prima (per contra, vasos i traquèides tenen l'interior buit, envoltat d'una paret cel·lular gruixuda. Les cèl·lules parenquimàtiques emmagatzemen nutrients i d'altres materials. En elles el citoplasma pot mantenir-se viu durant anys, de vegades més d'un segle. La complexa estructura de les diferents cèl·lules a la fusta es combina amb la rigidesa pròpia de les parets cel·lulars per conferir al teixit llenyós la seva fortalesa. L'entrecreuament continua a la construcció molecular de les parets cel·lulars, i també a les molècules de les parets cel·lulars, cel·lulosa i lignina.
En qualsevol moment de la vida d'un arbre, les capes de fusta més recent, aquelles on el parènquima encara reté el seu contingut viu, forma l'albura de l'arbre. En molts arbres, les capes més antigues, les més properes a l'eix de l'arbre, formen un districte nomenat duramen, que sovint és més fosc. Part de la foscor, deriva de la deposició de substàncies conegudes pel terme d'extractes. El duramen mostra un alt grau d'autosuport mecànic i continua prestant servei a l'arbre. el contrari no te capacitat d'emmagatzemar nutrients ni de transportar substàncies.
L'estudi de l'anatomia dels arbres suggereix vàries interpretacions conceptuals d'aquests vegetals Primer, els arbres són generadors de teixit. En essència la germinació d'una llavor constitueix l'activació d'un generador cel·lular. Té capacitat de proliferació cel·lular, però sempre en noves ubicacions: l'arbre no està dotat per a restaurar o regenerar teixits ja existents. Segon, la fusta és una estructura altament ordenada de diferents tipus de cèl·lules en diferents etapes d'envelliment. Tercer, un arbre constitueix una jerarquia de compartiments. En el tronc, arrels i branques, els major compartiments són els anells anulars. A continuació, els grups de cèl·lules de cada anell, compartimentats per radis, i després les cèl·lules individuals.
L'estudi de les respostes dels arbres a ferides o infeccions, suggereix un no enfoc. Els arbres responen amb compartimentació, intenten embolcallar la regió ferida o infectada, ja que no maten ni detenen l'activitat dels microorganismes en els compartiments estancats No responen de forma específica en front de microorganismes specífics; la compartimentació respon a la ferida.
En termes generals, l'arbre respon de tres formes davant ferides o infeccions. En la primera d'elles, els límits del compartiment preexistent, es reforcen per resistir l'extensió de la destrucció. La major part de l'enfortiment s'aconsegueix per medis químics. A l'albura, el metabolisme de les cèl·lules vives, canvia de tal forma que altera el contingut de les cèl·lules. En el duramen tenen lloc reaccions enzimàtiques, quan, per la resta, aquest teixit ja no és viu.
Poc se'n sap de detalls; sí, que, sota circumstàncies normals, les cèl·lules de fusta dediquen les seves vies metabòliques a l'emmagatzematge d'energia química en forma d'hidrats de carboni. Normalment, les molècules estan en la seva forma reduïda; el seu contingut d'electrons es relativament gran. Malmesa la fusta, l'activitat bioquímica de les cèl·lules que envolten la ferida es desvia cap a noves rutes metabòliques, amb el qual, les molècules tendeixen a oxidar-se, això és, capten protons o ions d'hidrogen. En un sentit ampli, el contingut cel·lular, pateix un procés químic molt semblant a l'adobat del cuir. Així, apareixen diverses molècules, com l'àcid gàlic o àcid tànic.
Sovint són riques en fenols (anells de sis carbonis amb grups d'hidròxil, o OH). Els fenols ocupen l'interior de les cèl·lules i impregnen les parets cel·lulars; acoloreixen la fusta en tons vermells, verds o blaus, depenent dels detalls de les rutes metabòliques que els produeixen, que estan determinades genèticament per a cada espècie d'arbre. Els components fenòlics, i això resulta de la major importància per la defensa de l'arbre, són sovint antimicrobians.
La segona resposta que l'arbre adopta front la ferida o infecció, és crear una nova paret, valent-se de medis anatòmics i químics. Primer, el càmbium altera el model mitjançant el qual genera noves cèl·lules. A causà de la ferida, es produeixen poques cèl·lules tubulars. També es promouen menor número de cèl·lules fibroses. Per altra banda, les cèl·lules del parènquima , que retenen el seu contingut viu, es generen el quantitats creixents. Ara bé, són menors i la seva activitat metabòlica està alterada, de forma que el seu contingut químic resisteixi els microorganismes. La nova paret, o barrera de la zona, explica molts dels defectes trobats en productes de fusta. Per exemple, pot ocasionar que la fusta d'un arbre es separi al llarg d'un cercle; tal defecte es coneix com esquerda anular.
La tercera resposta que adopten els arbres és continuar creixent. Els arbres sobreviuen a la ferida i infecció si tenen suficient temps, energia, i capacitat genètica per a reconèixer i compartimentar el teixit ferit o infectat mentre generen
teixit nou, que mantindrà amb vida l'arbre. En certa manera, un arbre ferit o infectat s'assimila bastant a un buc o submarí antic. Quan un torpede toca un buc, la tripulació d'aquest s'afanya en aïllar ràpidament la zona danyada. En quant més ràpida sigui l'acció de la tripulació i més fortes les parets que circumscriuen la zona afectada del buc (i en quantes més parets tingui) menor serà l'extensió del mal. Malgrat tot, un cop continguda la zona afectada, el compartiment o compartiments segellats, ja no seran accessibles mai més. Aquí acaba l'analogia. L'arbre sobreviu creixent sobre de si mateix, el que es tradueix en un nou arbre (amb un nou joc de compartiments) en la següent estació de creixement.
S'ha d'assenyalar que les zones de reacció de l'arbre (els seus límit reforçats químicament) no són absoluts: poden allunyar-se de la infecció amb major o menor rapidesa, a mida que certs microorganismes superen la defensa química. Per altra banda, els fenols, no són sols verinosos per els microorganismes, sinó també pel propi arbre.
En efecte, l'arbre s'enverina en part en el seu intent d'obstaculitzar una invasió. L'arbre sobreviu perquè, al mateix temps que enforteix les defenses, crea un nou arbre. És digne de destacar que la capacitat d'un arbre per desproveir-se de parts de sí mateix és molt semblant a la resposta que adopta front a ferides o infeccions. És a dir, desprendre's de quelcom que constitueix un aspecte de la compartimentació. En particular es separen dels arbres les acícules, fulles, estructures reproductores i arrels absorbents que hagin satisfet el seu programa genètic. (Arrels absorbents són arrels fines, no llenyoses, que prenen substàncies del sòl) Els renous, branques i arrels grans poden també aïllar-se o separar-se, per exemple en l'inici d'una ferida o infecció, o després de que el renou, branca o arrel, arribin a una etapa particular de senescència. (És difícil establir quina etapa; se'n sap molt poc de la programació genètica de l'envelliment als arbres) Tot això, requereix un aclariment: els arbres no es despullen activament de parts de si mateix. El vent, la neu, el gel, els animals i d'altres agents són la causa de que les parts aïllades es desprenguin de l'arbre, mentre que les arrels absorbents apartades són digerides per microorganismes.
Tornem ara a la part de la confrontació entre els arbres i els seus enemics. Començarem per la ferida en un arbre, suposem que causada per algun animal. La ferida proporciona espai i nutrients per gran varietat d'organismes invasors, insectes, nemàtodes, bactèries i fongs inclosos. Mentre aquests competeixen entre sí pel nou espai i els nutrients, les cèl·lules vives de l'albura subjacent a la ferida reaccionen a la invasió, experimentant una sèrie de canvis bioquímics que porten a la producció de les defenses químiques fenòliques.
Els microorganismes ataquen les ferides de l'arbre de diferents maneres. Certes bactèries i fongs infecten el floema, i en ell es mantenen, provocant enfermetats nomenades càncers anuals. D'altres microorganismes envaeixen les ferides i resten a l'albura ferida, creant les anomenades podricions de ferida. Per repetició anual d'aquests processos es creen càncers permanents. Finalment, alguns microorganismes, ataquen la ferida infectant l'albura i després l'escorça interior. Aquest procés es repeteix en cada estació de creixement: es tracte dels fongs del càncer de la podridura. Són notablement enganyosos. Quan el càncer de la podridura ha prosperat des de la fusta a l'escorça forma una cuirassa de material semblant a un tascó, que mata el càmbium subjacent. L'arbre respon reactivant les defenses de compartimentació. El fong, a la vegada, envaeix la nova ferida, des de la que crea una nova cuirassa. L'activitat oscil·lant pot persistir fins que s'encercli tot l'arbre. Els primers microorganismes que tenen èxit en la invasió d'un arbre s'anomenen pioners. Potser solament puguin tolerar les alteracions químiques desencadenades en la fusta ferida de l'arbre. En alguns casos, de tota manera, la seva constitució genètica els fa capaços de digerir les defenses químiques. Normalment, però no sempre, els pioners són bacteris, junt amb algunes espècies de fongs. Entre els darrers cal destacar els himenomicets, que causen descomposició als arbres, i fongs imperfectes i ascomicets, que majorment no causen descomposició per sí mateixos.
Un punt crucial en la infecció, és que els microorganismes s'estableixen en certa seqüència. Quan el microorganisme pioner sobrepassa els compostos inhibidors, allisant el cami a d'altres invasors, aquells que haurien sucumbit a les defenses de l'arbre. D'aquesta forma la invasió és una successió de microorganismes, amb un model essencial per la supervivència dels invasors. Sens dubte, cap microorganisme "menja verí" per ajudar al seu successor. Cada organisme actua de forma que afavoreix la retenció del seu espai i energia; per això, que alguns pioners generen, o conserven, condicions que inhibeixen la infecció per part de fongs agressius de la descomposició de la fusta. Aquest pioners potser serveixin, en darrera instància, per establir les bases del control biològic de la descomposició en els arbres. Estudis de certs fongs, com espècies de Trichodema, demostren que el fong prospera en l'albura alterada de la ferida, però no desintoxica els compostos que impedeixen l'entrada de fongs causants de la descomposició.
Suposem que una successió de microorganismes invasors aconsegueix digerir l'albura alterada per la ferida. El seu èxit no necessàriament sentencia l'arbre.
Per una raó: l'arbre genera noves cèl·lules al voltant de les velles. Si l'arbre aporta noves cèl·lules més ràpid que el que es digereixen les velles, llurs possibilitats de sobreviure seran considerables. La mort de l'arbre, si esdevé, pot ser mecànica o biològica. L'arbre morirà si es trenca el tronc. O bé, morirà si es mata el càmbium (el generador cel·lular) i, també, si part del seu teixit s'ha aïllat de tal forma, en el llarg d'una vida de defensa contra ferides e infeccions, que els compartiments restants resulten insuficients per emmagatzemar les reserves energètiques de l'arbre. La nova concepció dels arbres com organismes compartimentants no va sorgir de cop i volta. De fet, va ser el producte de la contradicció entre nocions anteriors, algunes desenvolupades al poc d'establir-se, fa un segle, l'esquelet de la moderna biologia. Sembla cosa trivial dir-ho, però els arbres són essencialment diferents als animals, i gran part del fracàs en la seva comprensió deriva de confondre'ls inconscientment.
Abans del 1845, l'explicació més comú de la vida, era que s'originava espontàniament (és a dir, per generació espontània) a partir de matèria inorgànica. Es coneixien bé els microorganismes, en particular s'havia reconegut l'associació entre la fusta podrida i els fongs. En temps de Heinrich Anton De Bary, Louis Pasteur i el desenvolupament de la teoria del germen, que atribueix a la malaltia a diminuts organismes nocius, el patòleg forestal alemany Robert Hartig va invertir els termes, proposant que els fongs donaven lloc al podriment, Hartig va mostrar que els esporòfits trobats en ferides d'arbres, el els micelis, organismes de tipus filamentós trobats en fusta en putrefacció, representaven diferents etapes de la vida del mateix organisme fúngic. L'observació, i la inversió de les hipòtesis, posà els ciments de la moderna patologia forestal.
Estudis posteriors de la descomposició van ser obra d'investigadors interessats principalment en el deteriori de la fusta, pel que van consistir, en essència, en la retirada de la fusta dels arbres, seguit d'investigacions en laboratori sobre el canvis que sofrien els teixits. Els estudies es varen centrar en el duramen o, en tot cas, en fusta mes fosca que l'albura. L'estratègia subjacent a aquests estudis es fundava en la naturalesa del duramen, que era teixit mort i insensible. Fins a cert punt, els estudis varen tenir èxit, científics i patòlegs van comprendre de quina manera els fongs (en particular els seus enzims) digerien la fusta. Encara no es consideraven els processos que es donaven en l'arbre viu. Malgrat el duramen està mort, en termes de vida animal, reacciona davant la ferida i infecció. Alguns texts sostenen encara que la podridura en els arbres no es pot considerar malaltia, ja que sols s'afecta el duramen mort. La podridura constitueix, de fet, la principal malaltia dels arbres al mon.
Per aquestes raons, els primers investigadors, no aconseguiren reconèixer les defenses activades per la ferida en infecció, que alteren la fusta al patir l'arbre alguna ferida. En un arbre viu, la majoria de ferides no produeixen descomposició, per que els microorganismes que infecten la ferida s'enfronten a fusta que ha canviat. En contrast, els fongs productors de descomposició que ataquen taulons no encaren cap força contrària de la fusta. Els microorganismes, simplement, competeixen entre ells.
La disponibilitat de serres de cadena va permetre als investigadors desenvolupar una nova interpretació de la degradació. Cap a la dècada de 1940, l'instrument ja tenia potència suficient per que un sol individu tallés seccions longitudinals a través dels arbres, exposant columnes de fusta descolorida i en putrefacció sota els anells de creixement que l'arbre havia desenvolupat després de la ferida.
Abans de 1940 s'havia dissecat arbres, però la majoria de talls eren transversals. Sols alguns investigadors més agosarats, com el patòleg George H. Hepting, treballant en el delta del Mississipí a la dècada de 1930, va procedir d'una altre forma. Hepting, valent-se de serres de través i destrals, va veure el que d'altres veurien més tard, que en grans extensions, la fusta generada després de la ferida, no estava envaïda pels fongs que infectaven la pròpia ferida. En els anys seixanta i setanta, jo mateix vaig tenir l'oportunitat de seccionar milers d'arbres, primer, al nord-est d'Estats Units i després en Europa, Índia, Puerto Rico i Austràlia. Em varen impressionar per una banda els ordenats models de coloracions y per altra, l'ordenada successió de microorganismes invasors. Els meus companys i jo vàrem emprendre experiments amb arbres vius. Més tard, realitzà estudis bioquímics Walter C. Shortle, company meu en el Servei Forestal del Departament d'Agricultura dels EUA a Dutham, New Hampshire.
Amb l'ànim de definir que hi havia de comú en les respostes que adoptava l'arbre enfront la ferida i infecció i donar raó dels models de degradació i de coloració en els arbres ferits. Els meus col·legues i jo vàrem idear un model al qual vam nomenar CODIT (acrònim anglès de compartimentació de la degradació en arbres) La primera part del model fa referència a les respostes que adopta l'arbre en el moment de la ferida. En resum, l'arbre reforça els envans que almenys en gran part ja existeixen a la fusta. La paret 1 resisteix l'extensió vertical de la fusta infectada. La paret 2, l'extensió cap a l'interior i la paret 3 l'extensió lateral. La segona part del model fa referència a la resposta tardana de l'arbre. En essència, l'arbre eleva una paret que no existia en el lloc en el moment de la ferida: el càmbium genera la paret 4 que separa la
fusta infectada de la fusta sana, formada de nou.
La paret 1 no té existència real en quant a entitat anatòmica abans de la infecció. Es tracta, principalment, d'una paret tap, que suposa a l'expansió vertical de la infecció per mitjans anatòmics i químics. L'arbre disposa de canonades verticals, vasos en angiospermes i traquèides a coníferes. En produir-se la infecció, els vasos s'han d'obstruir, ja que constitueixen una via fàcil d'expansió per als invasors. Els arbres obstrueixen els vasos de diferents maneres. Per una banda, les cèl·lules que envolten els vasos (que formen l'anomenat parènquima de contacte) s'inflen contra el forat dels vasos, poden també desenvolupar-se incrustacions en els extrems dels vasos, o omplir-se aquests de material granular o cristal·lí. Així mateix es tanquen els pors que queden entre vasos. De vegades es desenvolupen bombolles d'aire que impedeixen el transport de líquids. La defensa de la paret és realment dèbil ja que l'arbre no podria viure si obstrueix totes les canonades verticals. A més, l'expansió vertical de la infecció, és relativament poc important, pot estar infectada tota la medul·la i, mantenir-se vius, però, els nous arbres formats pel càmbium en anys successius.
Les parets 2 i 3 existeixen abans de la infecció. Les formen els anells anuals que resisteixen l'expansió interna de la infecció i els radis parenquimàtics que resisteixen l'expansió lateral, després de la infecció, les parets es reforcen químicament. No obstant, la paret 2 ésen part anatòmica. En alguns arbres, com l'arç però no per exemple l'om) el final de cada estació de creixement està
marcat per la degradació per part del càmbium d'una capa anual del que s'anomena parènquima marginal, o terminal, en angiospermes i fusta tardana de parets cel·lular engrossides a coníferes. Les cèl·lules formen una barrera de maons cel·lulars en el perímetre de cada anell de creixement. La paret 2 és moderadament forta, la paret 3 és la més forta de les tres. Si aquesta darrera falla, la degradació es pot estendre com un ventall. Aquesta és la causa que hi hagi arbres buits utilitzats com protecció i habitatge per a molts animals. L'arbre sobreviu amb una copa complerta de fulles sanes gràcies al treball dels càmbium a les estacions de creixement posteriors a la ferida. La resistència decisiva a la infecció és la resistència a la seva difusió exterior, en particular la defensa del càmbium en front a la destrucció que procedeix de l'interior de l'arbre. Aquí entra en joc la paret del càmbium. És molt dèbil si es considera la seva contribució a la fortalesa de l'estructura de l'arbre, però molt forta en quant a què constitueix una barrera contra microorganismes, una barrera que aïlla el teixit exterior a la ferida i, per tant, formada després de la ferida. En realitat, és impermeable a la majoria de fongs i bacteris que habiten la fusta o escorça. Recents treballs de R.B.Pearce, B.J.Holloway i Jill Rutherford, a la Universitat d'Oxford, han establert que les cèl·lules d'aquesta barrera, la paret 4, estan recobertes de suberina, l'àcid gras que dóna a l'escorça la seva resistència als invasors microbians (els invasors gairebé mai tenen enzims capaços d'actuar sobre la suberina).
Els meus col·legues i jo vàrem col·laborar amb genetistes amb l'afany de precisar quin individus, d'una mateixa espècie d'arbres, té millor capacitat de compartimentació (aquesta capacitat està sotmesa a un fort control genètic). Armats amb els nous conceptes de biologia forestal, vàrem reexaminar les malalties de l'arbre. Hem observat, per exemple, que els oms compartimenten la fusta infectada pel fong que causa la malaltia holandesa del om. La defensa port dur a la mort per fam, ja que els teixits que normalment emmagatzemen l'energia queden aïllats. Per altra banda, projectem correccions en molts procediments convencionals en la cura dels arbres, com l'esporga.
Gran part dels errors subjacents en les inapropiades tasques de cura dels arbres provenen de l'aplicació inconscient, als arbres, de conceptes desenvolupats per explicar la biologia animal. En molts casos es tracten els arbres com si fossin animals o, pitjor encara, com a persones. Es cura els arbres ferits en un afanys de aturar la descomposició i promoure la uració quasi com un pare embena la ferida a un nen. Les cavitats en decadència es netegen més enllà de la pròpia podridura fins arribar i sobrepassar la fusta sana, a l'igual que un dentista netejaria una dent corcada. Les branques s'esporguen arran de tronc i en alguns països es grava en forma de diamant l'escorça a la base de la branca; el subseqüent call, o cicatriu, es considera que l'arbre cura bé.
Cap d'aquests tractaments beneficia l'arbre, en realitat, tots ells poden ser perjudicials. No hi ha dades científiques de que substància alguna aplicada a la ferida aturi la podridura. Les cures, són principalment, cosmètica (potser siguin medecina psicològica per l'amo de l'arbre). La neteja d'una cavitat més enllà del podriment, penetrant en la fusta sana, promou més degradació. En realitat és una de les pitjors coses que se li poden fer a un arbre. La cavitat existeix per que l'arbre ha aïllat la degradació. Finalment, l'ús inadequat de la poda permet a la podridura apropiar-se de les cèl·lules ferides al tronc. Al voltant de la base de cada branca existeix una zona inflada nomenada collar. Dins seu s'hi adverteix una zona protectora de la branca, això és, el lloc on s'estableix la defensa química de la branca. El collar no deu ferir-se, i encara menys tallar-se, a l'esporgar.
La degradació en els arbres és un procés natural. En alguns casos pot regular-se: accelerar-la, frenar-la o aturar-la. Quan no es pot actuar sobre ella, al menys pot detectar-se, de forma no destructiva en arbres vius. És més, pot pronosticar-se tant en configuració com en grandària. Per altra banda, es pot seleccionar els arbres per la seva resistència a la dispersió o difusió del podriment. La ciència forestal s'està acostant a una nova comprensió dels arbres i de com aconsegueixen sobreviure sota tantes pressions.
.jpg "Personal podando tipuanas en Premià de Dalt/")
.jpg "Personal podando tipuanas en Premià de Dalt")
.jpg "Operario podando con plataforma en Premià de Dalt")
